Сцепленное наследствие генов
• хромосомная теория наследственности (Т. X. Морган и др.)
Доказано, что количество наследственных признаков организма значительно превышает число хромосом гаплоидного набора. Так, в гаплоидному наборе классического объекта генетических исследований – мухи-дрозофилы – есть всего четыре хромосомы, но число наследственных признаков и соответственно генов, которые их определяют, несомненно, значительно больше. Это означает, что в каждой хромосоме расположено много генов. Поэтому вместе с признаками, которые наследуются независимо, должны существовать и такие, которые наследуются сцеплено друг с другом, поскольку они определяются генами, расположенными в одной хромосоме. Такие гены образуют группу сцепления. Число групп сцепления у организмов определенного вида равно количеству хромосом в гаплоидному наборе (например, у дрозофилы 1 п = 4, у человека 1п = 23). Экспериментальные исследования явления сцепленного наследования провел выдающийся американский генетик Т. X. Морган со своими сотрудниками. их результаты обосновали предложенную ими хромосомную теорию наследственности. Следует отметить, что Т. X. Морган, как в свое время Г. Мендель, удачно выбрал для исследований муху-дрозофилу, которая впоследствии стала классическим объектом для генетических экспериментов. Дрозофил легко содержать в лабораториях, они имеют значительную плодовитость, быструю смену поколений (при оптимальных условиях содержания новее поколение возникает каждые полторы-две недели), небольшое число хромосом, что упрощает спостереження.Явище сцепленного наследования Т. X. Морган установил в таком опыте. Самцов дрозофилы, гомо ¬ зиготных за доминантными аллелями окраски тела (серое) и форме крыльев (нормальные), скрестили с сам ¬ ками, гомозиготными за соответствующими рецессивными аллелями (черное тело – недоразвитые крылья). Генотипы этих особей обозначили соответственно ЕЕУУ и ееуу. Все гибриды первого поколения имели серое тело и нор ¬ мально крыла, т.е. были гетерозиготными за обеими парами аллелей (генотип – ЕЕУУ) (рис. 1.109). Затем гибридов скрестили с особями, гомозиготная по соответствующим рецессивными аллелями (анализирующее скрещивания) . Теоретически можно ожидать два варианта расщепление. Если бы гены, обусловливающие окрасьте ¬ ления тела и форму крыльев, содержались в негомологичных хромосомах, то есть наследовались независимо, расщепление быть таким: 25% особей с серым телом и нормальными крыльями, 25% – с серым телом и недоразвитыми крыльями, еще 25% – с черной-ным телом и нормальными крыльями и 25% – с черным телом и недоразвитыми крыльями (то есть в соотношении – 1:1:1:1). Если бы эти гены размещались в одной хромосоме и наследовались сцеплено, то было бы получено 50% особей с серым телом и нормальными крыльями и 50% – с черным телом и недоразвитыми крыльями (т.е. 1:1). Самом 41,5% особей имели серое тело и нор ¬ мально крыла, 41,5% – черное тело и недоразвитые крылья, 8,5% – серое тело и недоразвитые крылья и 8,5%-черное тело и нормальные крылья, т.е. расщепление приближено к соотношению фенотипов 1: 1 (как в случае сцепленного наследования), но вместе с тем проявились все четыре варианта фенотипа (как в случа ¬ ку независимого наследования) На основании этих данных Т. X. Морган предположил, что гены, определяющие окраску тела и форму крыльев, расположенные в одной хромосоме, но в процессе мейоза при образовании гамет гомологичные хромосом могут обмениваться участками, т.е. имеет место явление, которое получило название перекрест хромосом, или кроссинговер.
Кроссинговер - обмен участками гомологичных хромосом в процессе клеточного деления, преимущественно в профазе первого мейотического деления, иногда в митозе. Опытами Т. Моргана, К. Бриджеса и А. Стертеванта было показано, что нет абсолютно полного сцепления генов, при котором гены передавались бы всегда вместе. Вероятность того, что два гена, локализованные в одной хромосоме, не разойдутся в процессе мейоза, колеблется в пределах 1-0,5. В природе преобладает неполное сцепление, обусловленное перекрестом гомологичных хромосом и рекомбинацией генив.Цитологична картина кроссинговера была впервые описана датским ученым Ф. Янсенс .. кроссинговера проявляется только тогда, когда гены находятся в гетерозиготном состоянии (АВ / ав). Если гены в гомозиготном состоянии (АВ / АВ или аВ / аВ), обмен идентичными участками не дает новых комбинации генов в гаметах и в поколении. Частота (процент) перекреста между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше они расположении друг от друга, тем чаще происходит кроссинговер. Т. Морган предложил расстояние между генами измерять кроссинговером в процентах, по формуле:
(далее…)