MedViva.com

• хромосомная теория наследственности (Т. X. Морган и др.)

Доказано, что количество наследственных признаков организма значительно превышает число хромосом гаплоидного набора. Так, в гаплоидному наборе классического объекта генетических исследований – мухи-дрозофилы – есть всего четыре хромосомы, но число наследственных признаков и соответственно генов, которые их определяют, несомненно, значительно больше. Это означает, что в каждой хромосоме расположено много генов. Поэтому вместе с признаками, которые наследуются независимо, должны существовать и такие, которые наследуются сцеплено друг с другом, поскольку они определяются генами, расположенными в одной хромосоме. Такие гены образуют группу сцепления. Число групп сцепления у организмов определенного вида равно количеству хромосом в гаплоидному наборе (например, у дрозофилы 1 п = 4, у человека 1п = 23). Экспериментальные исследования явления сцепленного наследования провел выдающийся американский генетик Т. X. Морган со своими сотрудниками. их результаты обосновали предложенную ими хромосомную теорию наследственности. Следует отметить, что Т. X. Морган, как в свое время Г. Мендель, удачно выбрал для исследований муху-дрозофилу, которая впоследствии стала классическим объектом для генетических экспериментов. Дрозофил легко содержать в лабораториях, они имеют значительную плодовитость, быструю смену поколений (при оптимальных условиях содержания новее поколение возникает каждые полторы-две недели), небольшое число хромосом, что упрощает спостереження.Явище сцепленного наследования Т. X. Морган установил в таком опыте. Самцов дрозофилы, гомо ¬ зиготных за доминантными аллелями окраски тела (серое) и форме крыльев (нормальные), скрестили с сам ¬ ками, гомозиготными за соответствующими рецессивными аллелями (черное тело – недоразвитые крылья). Генотипы этих особей обозначили соответственно ЕЕУУ и ееуу. Все гибриды первого поколения имели серое тело и нор ¬ мально крыла, т.е. были гетерозиготными за обеими парами аллелей (генотип – ЕЕУУ) (рис. 1.109). Затем гибридов скрестили с особями, гомозиготная по соответствующим рецессивными аллелями (анализирующее скрещивания) . Теоретически можно ожидать два варианта расщепление. Если бы гены, обусловливающие окрасьте ¬ ления тела и форму крыльев, содержались в негомологичных хромосомах, то есть наследовались независимо, расщепление быть таким: 25% особей с серым телом и нормальными крыльями, 25% – с серым телом и недоразвитыми крыльями, еще 25% – с черной-ным телом и нормальными крыльями и 25% – с черным телом и недоразвитыми крыльями (то есть в соотношении – 1:1:1:1). Если бы эти гены размещались в одной хромосоме и наследовались сцеплено, то было бы получено 50% особей с серым телом и нормальными крыльями и 50% – с черным телом и недоразвитыми крыльями (т.е. 1:1). Самом 41,5% особей имели серое тело и нор ¬ мально крыла, 41,5% – черное тело и недоразвитые крылья, 8,5% – серое тело и недоразвитые крылья и 8,5%-черное тело и нормальные крылья, т.е. расщепление приближено к соотношению фенотипов 1: 1 (как в случае сцепленного наследования), но вместе с тем проявились все четыре варианта фенотипа (как в случа ¬ ку независимого наследования) На основании этих данных Т. X. Морган предположил, что гены, определяющие окраску тела и форму крыльев, расположенные в одной хромосоме, но в процессе мейоза при образовании гамет гомологичные хромосом могут обмениваться участками, т.е. имеет место явление, которое получило название перекрест хромосом, или кроссинговер.
Кроссинговер - обмен участками гомологичных хромосом в процессе клеточного деления, преимущественно в профазе первого мейотического деления, иногда в митозе. Опытами Т. Моргана, К. Бриджеса и А. Стертеванта было показано, что нет абсолютно полного сцепления генов, при котором гены передавались бы всегда вместе. Вероятность того, что два гена, локализованные в одной хромосоме, не разойдутся в процессе мейоза, колеблется в пределах 1-0,5. В природе преобладает неполное сцепление, обусловленное перекрестом гомологичных хромосом и рекомбинацией генив.Цитологична картина кроссинговера была впервые описана датским ученым Ф. Янсенс .. кроссинговера проявляется только тогда, когда гены находятся в гетерозиготном состоянии (АВ / ав). Если гены в гомозиготном состоянии (АВ / АВ или аВ / аВ), обмен идентичными участками не дает новых комбинации генов в гаметах и ​​в поколении. Частота (процент) перекреста между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше они расположении друг от друга, тем чаще происходит кроссинговер. Т. Морган предложил расстояние между генами измерять кроссинговером в процентах, по формуле:

N1/N2 X 100 =% кроссинговера,

где N1 – общее число особей в F;

N2 – суммарное число кросоверних особей.

Отрезок хромосомы, на котором осуществляется 1% кроссинговера, равна одной морганидах (условная мера расстояния между генами). Частоту кроссинговера используют для того, чтобы определить взаимное расположение генов и расстояние между ними. Для построения генетической карты человека пользуются новыми технологиями. Построены цитогенетические карты хромосом.Розризняють несколько типов кроссинговера: двойной, множественный (сложный), неправильный, неривний.Кросинговер приводит к новому сочетание генов, что вызывает изменение фенотипа. Кроме того, он наряду с мутациями является важным фактором эволюции организмив.Зазначени доказательства были положены в основу хромосомной теории наследственности: 1. Гены размещаются в хромосомах по длине в линейном порядке; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом – уникальний.2. Аллельные гены занимают определенные и идентичные локусы (места) гомологичных хромосом.3. Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группу сцепления, благодаря чему имеет место сцепление некоторых признаков, которые вместе (сцеплено) передаются потомкам. Число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом. Сцепление не абсолютне.4. Во время мейоза, которое происходит только при образовании гамет, диплоидное число хромосом уменьшается вдвое (гаплоидные число). Это соответствует закону расщепления, согласно которому генетический материал обоих родителей по-разному комбинируется в гаметах.5. По закону независимого распределения родительские и материнские наборы незчеплених генов расщепляются независимо друг от друга. Если незчеплени гены расположены в разных хромосомах, то во время мейоза материнские и отцовские хромосомы должны распределиться между гаметами випадково.6. Между генами гомологичных отцовских и материнских групп сцепления могут

происходить, благодаря кроссинговера, реципрокные рекомбинации. Этому соответствует образование хиазм при конъюгации гомологичных хромосом в мейозе (генетический кроссинговер) .7. Сила сцепления между генами обратно пропорциональна расстоянию между ними. Чем ближе расположены гены в одной хромосоме, тем сильнее их сцепление, тем меньше будет возникать рекомбинаций между ними, и наоборот. Расстояние между генами измеряется в процентах кроссинговера. Один процент кроссинговера соответствует одной морганиди.8. Каждый биологический вид характеризуется специфическим набором хромосом – кариотипом.